关于植物的成花，科学家们很早作了研究，经历了整整一个世纪。开始，是由德国Sachs（1880，1882）认为在植物体内有特殊的成花物质。其后，克里勃斯（G.Klebs）在1918年提出开花的碳、氮比例理论。Gassner（1918）认为成花有温度诱导现象。后来苏联，李森科（T.Д.Лысенко）1935年，提出春化作用的概念。美国加纳（Garner）1920年又开始了光周期反应的研究。自Kogl等人（1934），确定了生长素以后，苏联，柴拉轩（Чайлахян），提出成花素的概念。
近年来，自发现植物激素以后，并在植物成花的应用上取得成功，使成花问题又有了更丰富的理论依据。此外，对成花过程中核酸与蛋白质代谢的研究，使成花问题的探讨进入分子领域。
植物的枝叶不会无限地生长，当生长到一定大小时，就会开花。但是不同植物的成花年龄，相差很大，也很复杂。一年生植物，在当年内就能开花结实，结束一生。如许多半沙漠草本植物，只能在一个很短的雨季中便结束一生。而竹类和龙舌兰，却可以数十年仍然停留在营养生长阶段。也有一些植物，分生组织已经达到了开花的程度，也还会暂时或是无限期地停留在营养性生长状态。这种情况也是经常见到的。当然，那些常期栽培的植物，由于经过人工定向培育，当达到开花年龄，多数是可以年复一年地开花、结实。
开花，首先是决定于花芽的分化。引起花芽分化的原因，也就是引起分生组织由营养状态向生殖状态转变的原因，多数观点认为，在某种或某类开花激素物质的作用下，导致代谢状况的改变。并认为，这种成花刺激物是从植物感受外界光照的部位叶片中产生，而再由叶片转移至芽，或是也可以由芽直接感受低温的作用而产生。
成花刺激物，又称“成花素”，虽则还不曾被分离提取出来，但是多数植物的叶片及芽，能感受光周期和低温或是外加某些激素的诱导，从而导致成花，这些大量事实，足以说明植物的成花确是受一些外来以及内部某些因子的控制。
诱导成花的因素有春化作用、光周期现象、碳氮比值及积温学说四方面。
以下分别介绍诱导成花的各个因素：
1.春化作用
植物的生长和发育，要求一定的温度条件。尤其是温带植物，营养生长和生殖生长对温度的要求非常悬殊。而热带与亚热带植物，这种差别不大。因温带地区，一年内季节间温度变动较大，因此造成这类植物生长和发育过程对温度有不同的要求。
有些植物，相对高温有利于向生殖生长过渡。如金光菊、中华紫菀和菠菜等植物，生育期内需要高温诱导才能成花。还有一些植物，相对低温则有利于生殖生长的进行，如温带地区的许多二年生植物，低温的作用能促使植株向生殖生长转化，如三色堇、石竹、甘蓝等植物。
应该指出，植物对温度的昼夜变化，也有一定的要求，但是这种昼夜的温差，通常只影响到植物的营养生长。
（1）春化现象
是指植物在某阶段通过低温的诱导能促进成花的作用，而这种现象就称为“春化现象”。春化作用，是由苏联遗传学家（Т.Д.Лысенко）（1935）提出。
需要春化作用的植物，多数是越冬的二年生植物，冬季的低温能促使这些植物成花加速。低温，对于一些植物的成花，可能是一种量的因素（相对的因素）；而对另一些植物的成花则是绝对地需要低温，这就是一种质的因素。前者，在不通过一定的低温，只能引起植物成花时间的推迟，成花数量大大减少；而后者，当不曾遇到适量的低温，这些植物便始终不能成花。如冬播的冬性小麦，改为春播时，由于苗期没有经过低温阶段，因此绝不会开花，同样情况下，半冬性品种只是开花期大大延迟，花数很少。在花卉植物中，一些二年生秋播花卉，改为春播时，所遇情况也是这样。如美国石竹，在杭州，由秋播改为春播，就始终不见开花。某些多年生草本，也有春化的要求，如菊花。
木本植物，多数没有春化要求。而少数木本的花芽分化，有人认为也需要先经过低温春化。日本大垣、伊东（1972）认为，冬季低温能促进温州蜜柑花芽的分化，如遇到冬季气温偏高的年份，花芽分化就会推迟。花芽分化在夏、秋季节进行的一些木本植物，如桂花、山茶、梅花等，低温诱导成花的作用，可能不存在。
植物通过春化作用所需低温程度和天数，是随种类不同而异。
植物进行春化的最适温度范围相当宽，某些植物春化温度的上限可以在9―17℃间，也有些植物春化的下限温度甚至可以引起植物组织形成冰晶的程度。多数植物在0―5℃的温度范围内通过。
图2―1，说明某黑麦品种春化进行速度最快的适温从稍高于0℃至8―10℃，幅度很大。
图2―1最终相对开花反应是春化期间温度的函数
为某黑麦品种对六个星期处理的反应
（引自美国F.B.索尔兹伯里，植物生理学）
图2―2中看出，紫罗兰属植物进行冷处理的持续时间延长时，开花植株的百分率就增加，并且到达开花的日程变短，说明低温能加速成花。
图2―2低温持续期对紫罗兰属植物成花的影响
（低温处理后将植株转到较高的温度）
（引自西德D.赫斯，植物生理学）
当然，确切的温度曲线，是由植物的种类所决定，其根本原因，还是与植物原产地冬季的低温状况有关。
春化的最有效时数，在不同品种间变化较大，最大限度的变动在4―56天，才能看到初步效应。例如天仙子需要84天，冬小麦需要21天。超过了一定时数，春化效应反而减弱。
（2）春化的部位与解除
一般认为，接受春化诱导的器官是芽，就是说春化作用限于在分生组织内进行，它可以是种子内的胚，也可以是幼苗或其他营养体的芽。
由于春化作用在分生组织内进行，因此如取未经春化的植物，将其分生组织嫁接到那些分生组织经过春化但已移去的植株上，结果是未经春化的分生组织，虽然能在春化植株上成活生长，撬匀皇峭Ａ粼谟褰锥巍
相反的情况也个别存在，如对二年生植物天仙子（Hyoscyamus niger）的试验，低温的效应又可通过嫁接传递给未经春化的植株。因此有人就推测，对于天仙子这类植物，低温春化后可能会产生某种特殊的春化素，而这种物质却可以通过嫁接进行传导。但是，直至目前，多数植物还不能通过嫁接传递春化。
也有人曾经对十字花科植物进行研究，认为，某些植物感受冷冻处理的部位，明显地仅限于在叶基部，如将叶基部切除，再进行冷冻处理，就不产生春化效应。其原因是叶基部细胞具有有丝分裂的活性，因此老叶就不表现这种感受低温的能力。
综上情况看出，植物感受低温春化的部位可能不仅限于顶端分生组织，而凡是有细胞分裂活性的组织，都可以感受低温春化的刺激。但是，不同植物感受春化的部位不同，当然，最显著的部位是芽。
春化作用可以被解除，因为春化作用是可逆的。植物在春化过程还没有完成或没有结束前，就将植株再返回到常温下，春化效应会引起不同程度的消失，称为“脱春化作用”。如冬黑麦，15℃是中间温度，当低于15℃时，能增加春化水平，而低温处理后又立即改换在15℃以上的温度环境下，就会使前期所进行的春化水平降低。据试验，植物在春化过程中，如立即改换在30℃或更高的温度条件下，则春化效应会完全丧失。而且发现在春化的适温范围内，温度越是偏低，持续的时间越长，春化的效果也就越稳定，也就越不易被解除。当然，当春化过程结束后，春化阶段已经完成的情况下，再将植株移到高温的条件下，便不会再发生脱春化现象。
春化时间过长，如持续几个月之久，植株春化的程度反而会稍有削弱，这种现象又称“过度春化”。因此，每遇到冬季过长，如超过常年的低温期限，往往对植物的成花是不利的。
（3）春化作用与光周期及其他环境因素的关系
许多需要低温春化的植物，经过低温春化以后，能否进一步形成花原基，还需要依赖于其他条件。
春化过程显然需要能量供应，说明春化作用是与植物的呼吸作用密切相关。可以从下面例子得到证实。
如将种子放在水中或氮气中，使处在缺氧的条件下，春化就不能进行。Gregory Purvis发现，用琼脂培养离体胚时，为了引起春化，有些植物还必须添加蔗糖或果糖，说明蔗糖可能是作为一种能量底物，即供呼吸分解消耗的物质。
除此，春化进行时，春化组织也必须持有一定的含水量，如种子必须在吸水量达40%时才能进行春化，但是，这种情况与种子萌发时含水量须达80―90%的情况并不同。
某些需要春化的植物，在春化进行以后，往往随即对光照长短即光周期有一定的要求，在光照时数满足以后，才能成花或开花。如许多十字花科植物，在低温春化以后，接着要求长日照条件，这是众所熟悉的。此外，还有一些植物，它们没有低温春化的要求，但是对日照长短引起成花诱导的过程中，又需要配合以一定的温度条件。如有些菊花品种，它们的成花，需要在低温配合下的短日照条件。中华紫菀的成花，又需要有高温配合下的短日照条件。追索其原因，这些要求都是与植物的地理起源有联系。因为凡是在秋冬季成花的植物，秋冬季的短日照和低温，便成为植物成花的必要条件了。（4）春化的生理机制关于春化的生理原理，前人曾作了大量的探索，但到目前为止还没有一个比较一致的看法。归纳起来，有这样两种不同的倾向。
已经知道，有的植物春化效应能通过嫁接而进行细胞和组织间传递，从而导致分生组织细胞发育到春化状态，而这种状态可以通过细胞分裂的方式传递给子细胞。因为通过低温春化的主茎所产生的侧枝都具有相同的春化效果。但是也有例外，在某些植物中，低温诱导所形成的开花物质并不发生传递，或是通过另外的途径进行传递。
植物转变为春化状态后，发生了哪些质的变化？有人推测，可能与细胞遗传信息的去阻遏作用有关。因为在低温诱导过程中，植物体内的核酸和蛋白质在发生变化。特别是某些特定的mRNA的产生，以及一些新的rRNA和核酸酶的形成，都说明低温诱导与核酸代谢之间存在着密切关系。然而，在另一些植物上，低温处理前后RNA和DNA的含量并没有明显的变化，如在冬性黑麦种子的胚内。
但是应该肯定，春化是活化了一个或是一组与成花有关的基因，也可能是活化了某种细胞器，于是引起一系列的生化过程，最后引起顶端分生组织的一定区域转变成“花原基”。
另一种观点是，Melchers等人主张有一种春化刺激物存在。认为春化作用至少有两个阶段，首先是低温下前体转变成为不稳定的中间产物，在高温下，中间产物或是被破坏或是纯化，当在适温条件下，中间产物能转换成为稳定的物质，这种物质便是春化作用的最终产物。
Lang曾将GA使用在某些需要低温春化的植物上时，这些植物可以不经过低温处理就能被诱导成花。说明GA有代替低温春化的效果，此与Melchers所提出的春化素的效应基本符合。在此基础上，进一步试验又发现，植物处在低温时期就能产生天然赤霉素，如果将从低温诱导的植株中提取出的GA，再施到未经低温诱导的植株上去，结果能引起开花。虽然如此，但有些植物如紫萝兰，虽经低温处理，但体内GA含量并不增加。
在那些用GA诱导开花的植物中，也观察到用GA诱导成花的情况与低温春化的表现有些不同。如用GA处理，植株是先抽薹后开花，即花芽的形成是在形成营养枝以后；而低温处理的植株，其花芽的形成是在营养枝以前。这种差异说明，GA仍然不是人们所指的春化素。
此后，柴拉轩提出开花素概念，其目的是说明上述现象。他设想开花素是由两类物质组成，一类是成茎素即GA，另一类是尚不知其性质的成花素。他认为，一些植物在低温下能产生一种春化素，而在长日照条件下春化素就能转变成GA，同时在长日照条件下又能形成一种成花素，结果在GA和成花素的共同作用下，引起成花。而植物在短日照条件下，体内不能形成春化素和成花素，因此就不能成花（图2―3）。
图2―3柴拉轩的开花素概念
（引自北京林学院，植物生理学）
2.光周期现象
光照对植物的影响是多方面的，植物进行光合作用需要一定的光照强度，不同的光质又能引起植物许多反应。例如蓝光能引起植物的向光性，红光引起叶片的生长，与一些色素的形成，还能引起需光种子的发芽。
温带地区一年内日照长度的变化是季节变化的最可靠信号，而温度的变化也稍迟于光照长度变化，出现较晚。当然，那些低纬度地区，日照长度无明显的季节变化，情况有些不同。
据了解，光照长度即每天光照时数与植物成花和休眠有一定的联系，但它不同于光合作用对光照强度的要求，情况要更复杂。
人们对每天光照时数影响植物生育过程很重视，开始于1920年。美国贝尔茨维尔（Beltsville）和加纳（W.W.Garner）、阿拉德（H.A.Allard）等人发现日照长度对烟草新品种的花芽分化有决定性作用。自此，关于日照长度与成花关系的问题，引起了人们极大的关注，许多科学家从事了大量的研究工作。
（1）光周期现象的概念
一定时间光照与黑暗的交替，称“光周期”。
光周期对植物成花的反应，称“光周期现象”。
加纳（W.W.Garner）、阿拉德（H.A.Allard）最早发现，在同一纬度地区，自4―7月，每隔二星期分期播种大豆晚熟品种，结果发现，早播的花期推迟，迟播的花期提早，最后不论是早播或迟播，花期都集中在大致相同的月份内（9月），而这种结果却又与大豆的晚熟种和中熟种进行短日处理后，开花期能与早熟种相近的现象非常一致。因此，就认为这种开花期一致的原因，是与当时环境中日照时数的逐渐缩短有关。
（2）光周期现象的特点
①临界日长与临界夜长
人们发现，要求光周期诱导成花的各种植物，它们成花对日照的要求，不仅是日照长短，而且还要求一个适宜的日照时数。由此，将这些植物分为长日照、短日照和日中性植物三种类型。
以24小时为一周期，短日照植物要求在24小时的周期中，日照长度短于某一定时数，才能成花或成花的数量增多。长日照植物则要求在24小时的周期中，日照长度长于某一定时数，才能成花或是成花量较多。日中性植物，成花与日照时数长短无关。
经进一步研究，又提出临界日长和临界夜长的概念。临界日长，是指成花所需的极限日照长度，大于此值时，短日照植物不能成花；小于此值时，长日照植物不能成花。临界夜长，是指所需要的极限暗期长度，超过此值时，长日照植物不能成花；小于此值时，短日照植物不能成花。
从图2―4中所列情况，在15.5小时约相当于一个临界日照的长度，大于此值时长日植物开花加速，因为自15.5小时光照处理后到达开花的日数迅速减少。而短日植物不能开花，由于经15.5小时光照处理后到达开花的日数则无限延长。
图2―4对不同日照长度的代表性开花反应
K表示数字是任意的曲线：1.真正中间性日照植物2.接近中间性日照植物3、4.长日照植物5.真正长日照植物6.真正短日照植物7.数量上的短日照植物
（引自F.B.Salisbuty，1963，The Flowering Process）
图2―5显示黑夜中断现象的效应。黑夜中断，是用短暂的照光将黑夜打断，相当于暴露在长日照之下，因此，经黑夜中断处理后，能促进长日植物开花而抑制短日植物开花，而且在暗期的中途中断，效果最显著，因为相对开花率，长日植物迅速上升，短日植物则明显下降。
图2―5暗期中不同时期施加不同长度的光照中断对一种短日植物和一种长日植物随后开花的效应
上图为短日植物瘤突苍耳下图为长日植物天仙子
（引自〔美〕F.B.索尔兹伯里、C.罗斯，植物生理学，1979）
从表2―1，可以看出，短日植物的临界日长不一定比长日植物短，因为短日植物真正需要的不是短日照而是足够长的暗期。相反，长日植物真正需要的也不是长日照，而是相当短的暗期。因此，短日植物实际是“长夜植物”，而长日植物则是“短夜植物”。
需要光周期诱导成花的植物，对临界日长或夜长的要求，不同植物种类而不同，如表2―1所列，为一些短日和长日植物成花所需的临界日长数值。研究不同植物最适的临界日长或夜长，对人工进行光周期诱导成花，是有相当指导意义的。
目前的发展趋势，认为长日照植物的光照阶段，不是绝对地要求某一长日条件，而是要求逐渐延长光照时数的环境，才有利于成花，如自春季至初夏间的光照条件，而短日植物的光照阶段，也不是绝对地要求某一短日条件，而是要求光照时数逐渐缩短的环境，有利于成花，如自夏末至秋冬季节的光照条件。因此，通常将自春末至夏季间开花的植物，称长日照植物；而将自秋冬季及早春间开花的植物，称短日照植物。
表2―1某些短日和长日植物，花芽开始分化所需要的临界日长（小时）
（注：摘自曹宗巽、潘瑞炽、北京林学院等，植物生理学）
图2―6，显示在不同纬度地区，日照长度的季节性变化。在一年内，日照在夏至最长，冬至最短，春分和秋分各为12小时。在低纬度地区没有长日照条件，只能形成短日照植物；在高纬度地区，冬季低温，植物停止生长，只有长日照时期是植物生长的适宜季节，因此形成长日照植物。
图2―6北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化
（引自曹宗巽、吴相钰，植物生理学，1980）
在同一季节内成花的植物，各植物种类间成花对光周期的要求，也有严格与不严格之分。
至今为止，植物光周期习性，能被广泛研究过的，也只限于典型的长日或短日植物。实际过程可能还要比所揭示出来的情况更为复杂。
②光周期诱导的时数
植物进行光周期处理后，是不会立即出现花芽，而植物却可以保持这种光周期刺激的效应一直至花芽的出现，这种现象称“光周期诱导”。
在进行光周期诱导植物成花的过程中，我们看到，有些植物比较敏感，只需要一个诱导周期的处理，如苍耳、藜、日本牵牛。而另一些植物，甚至要求很长的时间，如长叶车前（Plantago lanceolata），需要15―20个诱导周期。高雪轮（Silene ormeria），需要约7个诱导周期。
表2―2所列，为一些植物最起码的诱导周期数，少于这个周期数便不能成花，而多数情况凡是大于此周期数越多，对成花愈有利。也有一些植物，在所需供给的诱导周期数越多时，表现为临界日长或临界夜长就越不精确，如苍耳。
表2―2花芽分化开始所需的最小周期数
（引自曹宗巽、吴相钰，植物生理学，1983）
注：按24小时为一周期。
对植物临界日长或临界夜长的确定，某些植物相当精确，此数值的范围非常狭窄，甚至可以精确到5―10分钟。而另一些植物，此数值的范围较宽，可以变动在1―2个小时之间。
诱导的周期数，还与植物的年龄、环境的温度、光照等因素有关，这些情况在人工进行光周期诱导时，应该特别注意。
诱导周期数，如果不是按24小时为一周期进行处理，那么，情况就又不同，如将长日照植物处在持续的光照下，没有夜间的黑暗，这显然对营养生长十分不利。另一种情况是，将光周期缩短，进行短的光期和短的暗期交替处理，这样，在短的日照时数下，长日植物也将会开花。例如百日草，可在持续1小时光照和2小时黑暗交替的短周期下开花。这些现象的原理，可能比24小时为一周期的情况更为复杂。
③光周期刺激的感受与传导
柴拉轩（1936）用菊花作材料，哈姆纳（1938）用苍耳作材料的试验，先后证明，光周期的感受部位是叶。
试验经过是，菊花和苍耳是短日照植物，它们在短日照条件下都能开花，如将植株顶端接受长日照，而叶片接受短日照处理时，也会开花。当植株顶端接受短日照，而叶片接受长日照处理时，植株不能开花（图2―7）。
图2―7菊的光周期感受部位试验
叶片感受光周期作用的能力与其叶龄有关。生理年龄较小的叶，如处于完全展开前后的叶片，对光周期的反应最为敏感，而未成熟或是已经衰老的叶片敏感程度最低。但是，也有少数植物经去叶试验证明，感受光周期刺激的部位不是叶片，而是茎。如某种藜（Chenopodium amaranticolar）去叶以后，紫雪花在去叶与去芽以后，都能感受光周期诱导，然而这些都不能排除叶片是接受光诱导刺激的主要器官。
植物花原基的形成是在顶端分生组织内进行，而感受光诱导刺激的部位是叶片。这就说明叶片感受光周期诱导以后，能形成一种成花刺激物或成花促进物，而这种物质又可以在植物体内从叶片转移至芽的分生组织内。
通过同位素示踪标记，已经测出某些植物体内成花素的运输速度（表2―3）。
表2―3成花刺激和光合产物在矮牵牛和黑麦草中的运输速度
（引自北京林学院，植物生理学，1981）
另外，从环剥试验或脱叶试验，也证明了成花刺激物的运输是在韧皮部内进行的。当用蒸汽、冰冻或麻醉剂处理叶柄或茎，也可以阻止这种物质的运输，这也表明是与同化物的运输情况是相类似的。
此外，又有些实验证明，当将某些植物放置在非诱导条件下，叶内可产生某种抑制成花的物质。如将长日照植物天仙子，置于短日条件下，当摘去叶片后，便能促进成花。这些事实证明，显然有一种开花抑制物质在短日照条件下由叶片形成，而在长日条件下这种抑制物的合成是被终止或破坏。
④光照强度、光质与光周期反应
由于地面接受太阳直接辐射光谱的成分，是与太阳高度有关。当太阳高度较低时，如早晨和傍晚，太阳辐射须穿过较厚的大气层，由于部分光线被云层所吸收，因而其中紫外线与可见光的含量就减少，而红外线的比例则增加，长波辐射量就偏多。当太阳高度较高时的中午，情况就相反，当时太阳辐射光谱中的紫外线和蓝紫光的比例就相对增多。因此，在地球上不同纬度与海拔高度地区，以及不同的季节与一天内的不同时间，地面投射到的太阳光谱成分不同，对植物的影响也不同。
已经证明，在光周期诱导周期内，植物所需要的光照强度很弱，过强的光照可能不适宜。这不同于光合作用对光照强度的要求。有人认为，每天光周期开始与结束的时间，不在日出或日落，而是在日出，日落前太阳在地平线上6°时，这时的光照强度约在50―100lx。
还发现，在进行光周期诱导中，将短日性植物用短光波的长日照处理，如中午用日光，早晚用蓝光，发现植物不但没有延长发育，反而发育更快。同时将长日植物用长光波的短光照处理，如中午遮光，早晚见光，则植物也同样发育很快。从而提出，长日植物需要长光波而短日植物需要短光波诱导成花的实质。并且指出，由于高纬度地区，太阳高度角小，一天中太阳高度角小于30°的时间较长，在这段时间内长波光即红橙光占绝对优势，从而植物接受长波光照时间较长，使这些植物在生育过程中就形成了需要长波光的特性，从而发展成长日照植物。
低纬度地区，情况正相反，太阳高度角大，照射到地面的短波光比例增加，从而形成短日照植物。
⑤光中断现象与光周期诱导
将短日植物放在8小时光照和16小时暗期的合适短光照条件下进行光诱导时，当在暗期中途以低强度的光照进行瞬时的暗期中断，就能抑制成花。而将长日植物处在同样的短光照下，也在暗期中途进行上述相同的光中断处理，而能促进成花。进行这种暗期的光中断处理时，只要暂短的光照或片刻的“闪光”就可以达到效果。这种方法，比之于进行长日照处理需在傍晚延长数小时光照，或是进行短日照处理需在白天进行数小时的遮光更为有效。例如，在短日植物苍耳的光诱导中，只要把它放在较长黑暗中以近似3.05―30.48mm的烛光照一分钟，就足以抑制其成花。